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ÍNDICE

La página de Bedri

¿Qué son las fitoalexinas?

Las fitoalexinas son compuestos, de muy variada composición química, producidos por las plantas como defensa ante una infección por un microorganismo u otro estímulo externo.

Otra definición, fitoalexina es “un compuesto de bajo peso molecular con efecto antimicrobiano que se sintetiza y acumula en las plantas tras una exposición a microorganismos”.

Esta definición es muy práctica, pero deja de lado la razón de ser del estudio de estos compuestos; su papel en la defensa de las plantas tras un ataque de microorganismos patógenos.

Las fitoalexinas son sustancias tóxicas para las bacterias y hongos, producidas por las plantas como mecanismo de defensa para combatir infecciones.

Las fitoalexinas son compuestos de bajo peso molecular, que son sintetizados y acumulados rápidamente en células vegetales alrededor de los sitios de interacción incompatible con el patógeno, así como en respuesta a una extensa variedad de estimuladores bióticos y abióticos.

Se acumulan en algunas plantas en altas concentraciones, después de infecciones bacterianas o fúngicas y ayudan a limitar la dispersión del patógeno.

Las plantas son capaces de defenderse por sí mismas de hongos y bacterias mediante las fitoalexinas que se producen naturalmente mediante elicitores internos o endoelicitores.

Las fitoalexinas también son inducidas en la interacción compatible, sin embargo no alcanzan niveles suficientemente inhibitorios para el patógeno.

Normalmente las fitoalexinas no se detectan en las plantas ya que no se encuentran almacenadas. Estas se producen rápidamente, de 1 a 8 horas, cuando la planta es atacada por hongos o bacterias y en general se forman alrededor de la infección.

Las fitoalexinas tienen varias características interesantes:

Frecuentemente, durante la infección de un patógeno, se sintetiza más de una fitoalexina, en tales casos las fitoalexinas son comúnmente relacionadas biosintéticamente. Por ejemplo, en ciertos tipo de alubia, se han descrito cerca de 16 tipos diferentes, las mas conocidas son faseolina, faseolidina, faseolinisoflavona y kievitona.

En general las fitoalexinas no son potentes antibióticos y son de baja especificidad, muchas son biocidas y otras tienen efectos bioestáticos. Las razas de muchos microorganismos, particularmente los hongos muestran amplia variación en la sensibilidad, y frecuentemente las razas virulentas tienen mayor capacidad de detoxificación o tolerancia (Smith 1996).

Historia

La primera mención de su existencia data de 1940.

En 1905, Marshall Ward postuló que los “anticuerpos” y las toxinas producidas por la planta desempeñaban una función importante para frenar el proceso infeccioso. Estos compuestos defensivos podían encontrarse, preformados, antes de la infección o podían sintetizarse en respuesta a la misma y ser, por tanto, inducibles o subsiguientes a la infección.

En 1941, Müller y Börger refinaron la concepción de Ward, con los experimentos de Müller y Börger en patata infectada con Phytophthora infestans. Bautizaron con el nombre de fitoalexinas a los compuestos químicos sintetizados por la planta en respuesta a una invasión microbiana. La primera fitoalexina fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshank y Perrin. Al compuesto aislado, un isoflavonoide pterocarpano, se le denominó pisatina; se había aislado a partir de las vainas de guisante (Pisum sativum). La investigación ulterior ha puesto de manifiesto la amplia diversidad de la naturaleza química de las fitoalexinas. Cubre prácticamente todo el espectro químico de los productos naturales que hallamos en los vegetales.

Producción de fitoalexinas

Las fitoalexinas se producen por las células sanas adyacentes a las células necróticas y dañadas, en respuesta a sustancias (llamadas inductores) que se difunden a partir de las células dañadas. La resistencia se produce cuando una o más fitoalexinas alcanzan una concentración suficiente para inhibir el desarrollo del patógeno. Es decir, son sustancias que se producen tanto en variedades resistentes como susceptibles, pero sólo en las primeras alcanzan concentraciones suficientes.

La mayoría de las fitoalexinas conocidas son tóxicas para los hongos fitopatógenos, cuyo desarrollo inhiben, pero algunas también son tóxicas a bacterias, nematodos y otros organismos patógenos.

Varias docenas de compuestos químicos que tienen propiedades químicas similares a las de las fitoalexinas se han aislado de plantas que pertenecen a más de 20 familias.

En algunos casos parece ser que la producción de fitoalexinas es inhibida por unas sustancias (llamadas supresores) producidas por el patógeno. Se sabe también que muchos hongos fitopatógenos metabolizan la fitoalexina de su planta huésped hasta un compuesto no tóxico y que, por tanto, disminuyen su efectividad.

Mecanismos de acción

Moléculas elicitoras:

Mecanismo de defensa de las plantas

Planta ----> Gen de resistencia dominante
Patógeno ----> Gen de avirulencia dominante con interacción.
Se provoca ---> Estrés en la planta ----> Inicio de reacciones de defensa reguladas por mensajeros (Etileno) ----> Activación de hidrolasas (planta) que degradan pared celular del patógeno produciendo oligosacáridos (Elictores exógenos) o pueden provocar la degradación de la pared celular de la propia planta produciendo oligosacáridos (Elicores endógenos)

Oligosacarinas

Oligosacáridos liberados que poseen actividad reguladora y actúan en crecimiento y desarrollo, morfogénesis, diferenciación celular y mecanismos de defensa en plantas.

Cuando la defensa se basa en la producción de productos químicos sintetizados por la planta y llevados por ella misma al medio natural (Ecosistema), el fenómeno recibe el nombre de Alelopatía y constituye la base científica de las rotaciones de cosecha y en general de los cultivos asociados. Su efecto no solamente se encuentra influenciado por el tipo de cultivo que se siembre sino por otros factores, entre ellos la existencia de residuos vegetales en el suelo.

Química

Las fitoalexinas pueden ser de muy distinta composición química.

Diversas investigaciones han puesto de manifiesto la amplia diversidad de la naturaleza química de las fitoalexinas que cubre prácticamente todo el espectro químico de los productos naturales que que se encuentran en los vegetales. Se han identificado cerca de 150 metabolitos distribuidos dentro del grupo de los isoflavonoides, sesquiterpenoides, diterpenoides, poliacetilenos, dihidrofenantrenos, estilbenos y otros tipos de sustancias

Oxidación

La monoxidación es una de las vías por las que las fitoalexinas se vuelven menos tóxicas. Las monoxigenasas pueden atacar a las fitoalexinas en distintos átomos de carbono, estando uno de ellos en la posición 6a.

Hidratación

Uno de los requisitos para la actividad antimicrobiana es ser lipófilo, por lo que no es extraño en absoluto que muchas fitoalexinas tengan esa característica. Algunos patógenos, como el Fusarium solani f. sp. phaseoli pueden hidratar a 2 fitoalexinas de la judía: la phaseolina y el kievitone.

Toxicidad

Las fitoalexinas son biocidas y afectan a las bacterias, hongos, nemátodos, animales superiores y plantas. Además, se ha demostrado que algunas fitoalexinas de tipo flavonoide procedentes de legumbres tienen poder estrógeno. A pesar de su amplia actividad, los organismos varían ampliamente en su sensibilidad a éstas. Así por ejemplo, las bacterias Gram-positivas son más sensibles que las Gram-negativas, las cepas más virulentas de los parásitos que atacan las plantas normalmente toleran mayores concentraciones de fitoalexinas que las menos virulentas. Estas diferencias se han atribuido a la mayor habilidad de las cepas más virulentas de degradar las fitoalexinas. Las fitoalexinas son sustancias no específicas, que pueden atacar en diversos puntos. Cuando un hongo es tratado con una fitoalexina, su citoplasma rápidamente se granula y todo el conternido celular se pierde.

El Pterostilbene es otra fitoalexina stilbénica de la vid, que fue sintetizada por miembros de Vitaceae. Este compuesto provoca la rápida destrucción de los ribosomas, retículo endoplasmático, membranas mitocondrial y nuclear de Botrytis cinerea y en tan sólo 3 horas la membrana plasmática fue totalmente desorganizada (Pezet y Pont, 1990).

Estas substancias pueden causar fotosensibilización, y son fotomutágenas y fotocancerígenas, es decir, es necesario además de la substancia, la exposición al sol para que se produzcan esos efectos.

Los problemas de salud, fotosensibilización, causados por estas substancias, son relativamente frecuentes entre las personas que manejan apio habitualmente (cultivadores y comercializadores). Algunos cultivares de apio resistentes a los insectos contienen cantidades anormalmente elevadasde fitoalexinas, lo que los hace más peligrosos.

El boniato o batata, Ipomoea batatas, es capaz de producir también fitoalexinas, entre ellas el 4-ipomeanol, que es capaz de producir daños hepáticos renales y pulmonares en animales de experimentación.

Detoxificación

Al existir distintos tipos químicos de fitoalexinas, el medio por el cual son detoxificadas es también diferente. Sin embargo, hay 2 vías comunes para su detoxificación: por oxidación y por hidratación.

El papel de las fitoalexinas en los mecanismos de defensa de las plantas

La respuesta hipersensitiva engloba diversos procesos que inician una o más reacciones de defensa, éstas incluyen la síntesis de fitoalexinas, procesos de lignificación, la producción de enzimas hidrolíticas como chitinasas y glucanasas así como la síntesis de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina. Cuando una célula está a punto de morir, se produce una despolarización de la membrana, se pierde el potencial de membrana y la célula muere. Todos estos síntomas son debidos a una disfunción de la membrana.

Hay 2 tipos de elicitores de la respuesta defensiva de las plantas: los bióticos y los abióticos.

1) Elicitores abióticos

Muchos agentes físicos y químicos son elicitores muy efectivos. Se puede destacar por ejemplo las sales de metales pesados, la irradiación con rayos ultravioleta, una congelación parcial, radicales libres.

Para el caso de las fitoalexinas, se estudiaron su proceso de elicitación en los cotiledones de la semilla de soja a través de la aplicación de nitrato de plata, que provoca la liberación de radicales libres.

El radical hidroxilo desencadena una reacción en cadena de peroxidación de lípidos que puede seguir el esquema siguiente:

OH + RH ◊ R + H₂O

R + O₂◊ ROOROO-

+ R₁H ◊ ROOH + R₁

Donde R y R1 son ácidos grasos de las membranas, lo que provoca un daño en la membrana considerable.

2) Elicitores bióticos

Se han descrito muchos elicitores en el material vivo que son clasificados de acuerdo a su composición química:

Polisacáridos

Varias preparaciones de polisacáridos de las paredes celulares de los hongos son elicitores bióticos. El más efectivo para la elicitación de las fitoalexinas es el heptabetaglucósido. Otro muy efectivo es la chitina que es un efectivo elicitor de los procesos de lignificación en el trigo.

Glicoproteinas

Se describieron una glicoproteina procedente de Puccinia graminis f. sp. tritici que provoca la respuesta hipersensitiva de la lignificación en el trigo.

Péptidos y enzimas

Muchas de las proteinas que tienen actividad elicitora son enzimáticas. Hay que detectar que tanto el elicitor como la actividad de la enzima pueden ser inactivadas por tratamiento térmico.

Ácidos grasos

Se ha demostrado que una fracción lipídica de las citoesporas de Phytophthora infestans, el ácido aracidónico era un efectivo elicitor de terpenoides relacionados con una de las fitoalexina de la patata.

El papel de las Fitoalexinas en la resistencia de los vegetales a las infecciones

Las principales funciones que se han descrito para considerar que las fitoalexinas juegan un papel importante en la defensa de las plantas son:

1) Son compuestos que se acumulan en respuesta a la infección.

2) Son compuestos que deben ser inhibidores del organismo invasor.

3) Son compuestos que se deben acumular a concentraciones inhibitorias en los alrededores del invasor cuando éste cesa su crecimiento.

4) Variaciones en la tasa de acumulación de la fitoalexina provoca la correspondiente variación en la resistencia de la planta.

5) Una variación en la sensibilidad del organismo invasor a la fitoalexina provoca la correspondiente variación en su virulencia.

Numerosos estudios demuestran la acumulación de fitoalexinas en respuesta a una infección y su poder inhibitorio para el organismo invasor. Resulta más difícil poder decir que concentración de fitoalexinas es necesaria para que se pueda tener este efecto inhibidor.

Como conclusión, se podría decir que las fitoalexinas son compuestos antipatógenos de amplio espectro que pertenecen a un gran número de especies químicas y que provocan una inhibición del crecimiento del patógeno.

Otros datos de interés sobre las fitoalexinas

Biointesis de las fitoalexinas

Las fitoalexinas son metabolitos secundarios sintetizados a partir de un redireccionamiento de precursores del metabolismo primario, en función de la expresión de novo de genes correspondientes a enzimas que participan en las rutas biosintéticas. En el caso de las leguminosas, los compuestos antimicrobianos de la clase isoflavonoides son sintetizados a partir de L-fenilalanina vía una serie de enzimas como la L-fenilalanina-amonialiasa (PAL), 4-coumarato:Coenzima A ligasa (4CL) y chalcona sintasa (CHS) que controlan pasos importantes en las sub-rutas de síntesis. Comúnmente cada una de estas enzimas es codificada por una familia de genes, en las que se ha demostrado que la estimulación ó la infección de células, induce a la vez la expresión de varios genes de la misma enzima. Se ha señalado la existencia de tres genes PAL en alubias, detectándose hasta 11 isoformas de la enzima, lo que sugiere modificación post-traduccional, permitiendo diversas actividades catalíticas dependiendo de las situaciones ambientales de la planta. La expresión de novo es el mecanismo regulador mas importante. CHS en alubia es codificada por una familia de seis a ocho genes, en células estimuladas, cotiledones o raíces infectados aparecen múltiples isoformas CHS transcripcionalmente reguladas, detectándose en un ensayo cinco cDNAs polimórficos (Ryder y cols. 1987).

La biosíntesis de las fitoalexinas requiere de la actividad de cierto número de enzimas que deben presentar una activación transcripcional selectiva y coordinada, esto es posible dado que presentan elementos secuencia en común en los promotores de los respectivos genes. Así mismo, se han definido una serie de elementos secuencia en región río arriba del promotor, que actúan en cis uniendo proteínas nucleares en una forma secuencia-específica. Elementos secuencia de este tipo han sido descritos en alubia, los elementos SBF-1 en promotores de CHS han sido implicados como silenciadores ó amplificadores dependiendo de las células donde se encuentren. Los elementos ó cajas como la caja-H y la caja-G en CHS-15 de alubia están implicados en activación transcripcional en respuesta a estimulador, la caja-H une específicamente dos factores, KAP-1 y KAP-4, los cuales se translocan del citoplasma al núcleo al inicio de la transcripción de CHS. En el promotor de PAL de perejil, el elemento caja-P une el Factor BPF-1 en respuesta a estimulación, la estimulación resulta en un rápido incremento de transcritos BPF-1 que acompaña la transcripción de PAL. (Dixon y cols. 1995; Smith 1996). En ensayos con cotiledones de soja tratados con estimulador de un hongo patógeno, se ha demostrado la acumulación de fitoalexinas tipo isoflavonas, pterocarpanos y flavonas vía la enzima óxido nítrico sintasa, lo que sugiere que el óxido nítrico puede estimular la biosíntesis de fitoalexinas mediante la regulación de las enzimas iniciales de la ruta de los fenilpropanoides (Modolo y cols. 2002).

La mayor parte de las rutas de biosíntesis de las fitoalexinas son comunes a todas las plantas (shikimato, acetato-malonato, acetato-mevalonato), y cada una de las fitoalexinas puede derivar de una de las tres rutas o de una combinación de 2 o 3 de ellas. Dependiendo del tipo de fitoalexina, el hongo y el ensayo realizado, se les puede considerar débiles como agentes antifúngicos.

Aunque no existe ninguna evidencia de que las fitoalexinas sean traslocadas dentro de las plantas, la velocidad con que se acumulan y se localizan en el lugar de la infección hacen que el patógeno encuentre concentraciones mucho más elevadas que al inicio de la infección.

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Documentación

http://www.agro.unlpam.edu.ar
http://www.bodegasmendoza.com/
http://www.buenastareas.com
http://www.citrex.com
http://www.isch.edu.cu
http://milksci.unizar.es
http://ocwus.us.es/
http://www.uaz.edu.mx
http://es.wikipedia.org/

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