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Equisetos
Equiseto o cola de caballo

¿Qué son los equisetos?

Los equisetos son un grupo que apareció durante finales del Devónico y alcanzaron una gran diversidad de formas y tamaños durante el Paleozoico, época en la que formaron grandes bosques durante el Carbonífero y que han tenido gran importancia en los yacimientos de hulla.

De todos los géneros que existieron, como Calamites, Annularia, Sphenophyllum, Hyenia, Protohyenia, sólo Equisetum e Hippochaete viven en la actualidad, siendo Equisetum el género más abundante con unas 25 especies.

Pueden ser pequeñas hierbas de unos pocos centímetros de altura a alcanzar los 5 m que tiene Equisetum giganteum.

Son todas plantas herbáceas perennes, con un rizoma subterráneo del que surgen raíces adventicias y tallos aéreos verdosos con ramas verticiladas y en los que se puede diferenciar una estructura artículada debido a la presencia de nudos y entrenudos.

Las equisetáceas son una familia monotípica, eso es, de un solo género, siendo su género, Equisetum, el único sobreviviente hasta la actualidad de todas las equisetópsidas, que tienen un extenso registro fósil entre el Devónico y el Carbonífero. Las equisetáceas son morfológicamente muy distintivas, con un tallo con crestas y valles, hojas reducidas dispuestas en verticilos, y hojas fértiles transformadas en esporangióforos unidas en estróbilos terminales. Este género consta de 25 especies agrupadas en dos subgéneros y una especie, Equisetum bogotense Kunth, la única sudamericana, que es hermana de las otras 14. Las especies dentro de cada subgénero hibridan con facilidad.

Los equisetos son plantas carentes de flores, por tanto sin semillas, y con un tallo hueco y articulado. Las hojas, muy pequeñas, son escamiformes y se reúnen en una vaina en torno al tallo. Producen dos tipos de tallo: uno simple y fértil, sin ramificaciones y en forma de espárrago, que brota al final del invierno, en cuya terminación aparece una espiga con esporas; y otro ramificado y estéril que brota después de decaer el anterior, al finalizar la primavera, de cuyos nudos salen unas ramas secundarias muy finas. Las ramificaciones secundarias de los nudos son las que le dan el aspecto de cola de caballo.

Los equisetos se reproducen por esporas, al igual que sucede con los helechos. Los esporangios se concentran en una especie de cono o piña, dispuesto en la parte inferior de unas hojas modificadas. En el caso del equiseto menor, los pies fértiles no superan los 20 cm. de altura. Los esporangios de los equisetos maduran en primavera; en otoño la planta se seca.

El equiseto menor, también llamado cola de caballo, es una planta que se ha extendido mucho por los campos, siendo considerada una mala hierba. Especialmente se encuentra en los terrenos húmedos y fangosos, en los terraplenes junto a las vías de ferrocarril, en los suelos sin cultivar, en las praderas y en las orillas de los senderos. Esta planta, que contiene mucho ácido silícico, recibe en alemán el nombre de Zinnkraut (Hierba para el estaño), porque antes servía para limpiar las tinajas de estaño. Como planta curativa se utiliza la Equisetum arvense, es decir, el equiseto menor. Por otra parte, existen variedades de equisetos que son venenosas, como por ejemplo el Equisetum heleocharis. En su interior se encuentra la equisetina, un alcaloide venenoso. Esta variedad de equiseto es más grande que el equisetum arvense, que es parecida a la Equisetum palustre, la cola de caballo de los pantanos, que no suele ser empleada para fines curativos. Las variedades de equisetos fueron de gran importancia durante otras eras de la historia de nuestro planeta; a través de la estructura mineralizada, en forma de carbón, de diversas plantas sabemos que antiguamente habían equisetos que tenían la estructura de un árbol mediano.

Clasificación científica

Equiseto o cola de caballo

Reino: Plantae
Clados superiores: Plantae (clado)
Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Monilophyta
Clase: Equisetopsida
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae
Género: Equisetum

Especies:

Equisetum bogotense Kunth

Especies del subgénero Equisetum:

Equisetum arvense L.
Equisetum diffusum D.Don
Equisetum fluviatile L.
Equisetum palustre L.
Equisetum pratense Ehrh.
Equisetum sylvaticum L.
Equisetum telmateia Ehrh.

Especies del subgénero Hippochaete:

Equisetum giganteum L.
Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
Equisetum hyemale L.
Equisetum laevigatum A.Braun
Equisetum ramosissimum Desf.
Equisetum scirpoides Michx.
Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex Wild.
Equisetum variegatum Schleich.

Tanto la morfología como los análisis moleculares de ADN (hechos sobre las secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que es monofilético (Pryer et al. 2001[1] y 2004, Des Marais et al. 2003, Guillon 2004).

Este género está compuesto por dos subgéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, trnL-F y rbcL), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, Equisetum bogotense, no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.

El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas rbcL, atpB, rps4, y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer et al. 2001),[1] 2004).[2] Los caracteres morfológicos que incluyen a Equisetum con el resto de los helechos en el clado Monilophyta, son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia et al. 2000[5] y caracteres de las raíces (Kato 1983).

Otras clasificaciones

En las clasificaciones más tradicionales como el Engler, al tener las hojas reducidas, parecidas a microfilos, el clado fue pensado como una pteridofita primitiva, y fue asignado a su propia clase, considerado más reciente que los psilotos (que tienen las hojas aún más reducidas), y más antiguo que los demás helechos.

Con tantos caracteres inequívocos (la morfología del tallo, las hojas verticiladas, los esporangióforos) el clado fue rápidamente reconocido como tal, por lo que la circunscripción (es decir, de qué subtaxones está compuesto) no ha variado. La clasificación sensu Engler es la siguiente:

Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Sphenopsida (monofilético, equivalente a Equisetopsida sensu Smith et al.), orden Equisetales, familia Equisetaceae (monofilético, equivalente a Equisetaceae sensu Smith et al.).

Nombres

Castellano: Cola de rata, Equiseto, (Equisetum arvense), cua de cavall, limpiaplata, cien nudillos, candalilo.
Catalán: Cua de cavall, cua d'euga, cua de rossí, sangnua, trencanua, aspreta, asprella, herba estanyera.
Vasco: Estañu belarr
Gallego y portugués: Cavalinha, ravo de cavalo.
Francés: Prêle des champs, queue de cheval, asprelle.
Inglés: Horssetail
Holandés: Heermoes, akkerpaardestaart.
Alemán: Schachtelhalmkraut, Acker-Schachtelhalmkraut
Italiano: Coda cavallina, codone, coda esquina, sprela.

Hábitat

Crece en climas templados, en zonas húmedas y sombrías de todo el mundo, especialmente América y Norte de Europa, con excepción de Australia, en terrenos preferentemente arenosos, y también en los secos, pedregosos y al borde de los caminos.

Equiseto o cola de caballo

Características

Los equisetos son plantas carentes de flores y tienen un tallo hueco y articulado. Tiene forma de cola de caballo. Las hojas son pequeñas y se reúnen en una vaina en torno al tallo. Producen 2 tipos de tallos: uno simple y fértil que tiene forma de espárrago que brota al final del invierno y otro ramificado y estéril que brota después de deacer el anterior, al finalizar la primavera. Se producen por esporas como los helechos.

Época de maduración: junio y julio
Parte utilizada medicinalmente: las ramas estériles las cuales son recolectadas en verano
Altura de los tallos fértiles: hasta 20 cm.
Altura de los tallos estériles: Hasta 80 cm.
Hojas: salen en unos nudillos presentes en los tallos.

Existen unas 20 especies de equisetos, todos tienen un aspecto similar aunque se diferencian dos tipos: el equiseto mayor que puede sobrepasar el metro de altura y el menor que alcanza unos 20 cm. Los equisetos son plantas antiguas y algo raras.

Bajo esta epidermis hay un conjunto de células formando un parénquima clorofílico (clorénquima), encargado de la fotosíntesis, ya que las hojas son muy pequeñas para mantenerla planta entera. Después existe un parénquima incoloro y una serie de canales entre los que se encuentran el xilema y el floema. El centro está ocupado por un gran canal o laguna central.

Las hojas son todas micrófilos y surgen en los nudos en verticilos, están soldadas entre sí de forma que semejan una vaina u ócrea más o menos aplicada al tallo que tiene unos dientes en su extremo. Estas hojas tienen un único haz vascular que no está ramificado. Las ramas surgen también en verticilos en los nudos, alternando con las hojas.

Los esporangios se localizan en estróbilos, que pueden encontrarse en ramas vegetativas o en otras que carecen de clorofila, como la de la foto superior, llamadas esporógenas o fértiles, presentes en Equisetum arvense y E. telmateia, aunque existe el caso intermedio como E. sylvaticum, en el que las ramas se tornan verdes al liberar las esporas.

El eje de este estróbilo desarrolla en su parte superior unas expansiones, los macrófilos, muy diferentes de los micrófilos, ya que por lo general tienen forma peltada, el clipeolo, que es el esporangióforo sobre el que se desarrollarán los esporangios en su parte inferior en grupos de ocho o diez. Este clipeolo tiene forma hexagonal, y mientras maduran las esporas permanece unido con los contiguos para proteger los esporangios. Una vez maduros, el estróbilo se alarga, separando los clipeolos y permitiendo así la liberación de las esporas. Las esporas son todas iguales (homosporia), y su pared externa está formada por cuatro expansiones que se disponen en espiral, con el extremo ensanchado, que se llaman eláteres, y sirven para la dispersión de las mismas. Son higroscópicos y además sirven para enlazar las esporas, de forma que así germinarán juntas facilitando la fecundación al aparecer los gametofitos juntos.

Los equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Los tallos, fotosintéticos, crecen a partir de un rizoma subterráneo mediante un meristema que consta de una célula apical piramidal que se divide en tres direcciones.

Los tallos presentan nudos y entrenudos bien diferenciados, se dice que los nudos son "ensanchados" ("swollen", "joint-like"). La superficie del tallo en los estrenudos es acanalada: presenta crestas y valles longitudinales (pliegues y estrías, carenas y valéculas), carácter único en monilofitas. Las células de la epidermis del tallo depositan sílice en la superficie del tallo que actúa como refuerzo de sostén. El tallo es usualmente hueco, observándose en el corte transversal del tallo un hueco central y otros huecos pequeñitos del lado interno de las crestas y los valles.

Las hojas (eufilos reducidos) son muy pequeñas (menos de 2 cm. de largo usualmente) y tienen aspecto escamoso, se disponen alrededor del tallo de forma verticilada (más de 2 hojas en el mismo nudo), y son connadas (están soldadas entre sí por su base), formando una vaina o corona -"sheath"- que a veces es más o menos engrosada.

De los nudos pueden partir una gran cantidad de ramas en el subgénero Equisetum, de disposición verticilada, y de morfología similar a la del tallo.

Equiseto o cola de caballo

Reproducción

Al germinar las esporas se forma el gametofito, que sólo tendrá anteridios o arquegonios, siendo entonces dimórficos, aunque en algunas especies se producen anteridios en los gametofitos femeninos pero tras madurar los arquegonios, lo que se conoce como proteroginia. Los espermatozoides se producen en gran número y son flagelados.

Al final de las ramas fértiles se encuentra el estróbilo, formado por los verticilos de hojas fértiles (que en este clado se llaman "esporangióforos").

El eje del estróbilo puede ser verde o no verde, y nunca es ramificado. Los esporangióforos son peltados (con pie), no fotosintéticos. Los esporangióforos jóvenes tienen forma de pulvínulo y luego toman forma hexagonal (en vista superficial), debido a la fuerza mecánica que ejercen entre ellos.

En la cara interna del esporangióforo se originan los esporangios, que penden por debajo del ápice expandido del esporangióforo. Los esporangios presentan un engrosamiento secundario de la pared de forma helicoide (Bateman 1991). Los esporangios son de tipo eusporangiado: grandes, sin anillo, elongados, produciendo más de mil esporas por esporangio que son dispersadas por el viento.

Las esporas son esféricas, verdes, con apertura circular, y con cuatro a seis eláteres (expansiones largas en forma de correas) enrollados alrededor de la espora, que rápidamente se enderezan y asisten al movimiento de la espora cuando sale del esporangio en la dehiscencia.

Las equisetáceas son plantas homospóricas (todas las esporas son iguales). En las plantas homospóricas en general, las esporas poseen la capacidad de producir gametofitos capaces de originar gametos masculinos y femeninos (las esporas producen gametofitos hermafroditas). Sin embargo existe una controversia acerca de si los gametofitos de las equisetáceas son hermafroditas o no. Algunos gametofitos producen sólo anteridios (que dan gametos masculinos), otros gametofitos producen sólo arquegonios (que dan gametos femeninos). Según Judd et al. (2002), al menos los gametofitos "femeninos" se vuelven bisexuales más tarde.

Los gametofitos son verdes, superficiales.

Los anteridios producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados. La morfología de los espermatozoides vincula claramente a las equisetáceas con las demás monilofitas. Tienen 108 cromosomas.

Ecología

Ampliamente distribuidas: se encuentran en todo el mundo excepto en Australia, Nueva Zelanda y Antártida. El mayor número de especies se encuentra entre los 40º y los 60º de latitud norte.

Plantas herbáceas, rizomatosas y perennes. Morfología bambusoide (no emparentadas con los bambúes). Tallos normalmente de menos de 1 metro de altura, pero pueden llegar a los 8 metros en E. giganteum. Tallos de 2-4 cm. de diámetro.

Terrestres a acuáticas. Estas plantas son colonizadores de áreas deforestadas, márgenes de lagos, y humedales.

Evolución

Los parientes fósiles de Equisetum aparecen desde el Devónico (hace unos 408-360 millones de años) y luego se han vuelto más abundantes y relativamente pequeños (menos de 1 metro de altura) adaptados al sotobosque de los bosques del Carbonífero.

Algunos miembros del clado de las equisetópsidas tienen tallos que llegaron hasta los 20 metros de altura, pero se extinguieron en el Carbonífero tal como las lycophytas gigantes de ese tiempo.

Los primeros fósiles claramente asignables al linaje de las equisetáceas (claros ancestros de Equisetum) son del Eoceno (hace unos 54-38 millones de años), pero el género puede extenderse hasta el Pérmico, hace más de 300 millones de años.

Componentes principales

El equiseto posee, de su contenido total de minerales, de un 60 a 65% de ácido silícico y un 15% de calcio. También contiene fitosteroles, ácidos fenólicos, flavonoides y vitamina C.

Saponósidos
Equisetonina.......5% (Por hidrólosis produce arabinósido, fructósido y equisetogenina)

Flavonoides
Isoquercitósido
Glucósidos de la luteolia y del kaempferol (galuteolina y equisetrina)

Antivitaminas
Sustancias como glucósidos aricularina, isoarticularina que descomponen la vitamina B1 y que se encuentran en las esporas de la cola de caballo.

Ácidos orgánicos
Alcaloides (nicotina, 3-metoxipiridina y palustrina)
Dimetilsulfona

ADVERTENCIA: si usted está enfermo o cree que pudiera estarlo acuda a su médico, solo él puede ofrecerle un diagnostico y un tratamiento adecuado a su caso basado en el conocimiento y en estudios serios, rigurosos y avalados por la evidencia científica demostrable. La salud es un bien que no tiene repuesto.

Recolección

Se recolecta al comenzar la primavera hasta agosto, septiembre. Es entonces cuando aparecen los tallos que soportan el fruto, parecidos a un lápiz, de color pardo amarillo. Tienen una altura entre 15 y 20 cm., aspecto escamoso, como un sombrero pequeño y pardo del que se desprenden las esporas. El viento se encarga de dispersarlas, después de lo cual el tallo desaparece de nuevo. A partir de ese momento aparecen los tallitos verdes del equiseto. A finales de abril o principio de mayo surge un tallo estéril, de altura entre 40 y 60 cm., con remolinos regulares de ramas parecidos a diminutos abetos verdes, o bien semejantes a una cola de caballo, sin hojas, que se alimenta mediante su raíz pivotante y profunda succionando alimento de las tierras de labor. La palma estéril del verano es la que posee propiedades curativas.. Se propaga con facilidad por esporas. Se utilizan los tallos y las hojas.

Importancia económica

La sílica presente en los tallos los hace buenos para restregar, los colonos de Norteamérica los usaban para fregar los utensilios de cocina, una práctica que aparentemente dio origen a otro nombre vulgar de esta planta, "junco para refregar" ("scouring rush").

Documentación

http://www.asturnatura.com
http://botanicalia.wikispaces.com
http://www.ecoaldea.com
http://laherbloguisteria.blogspot.com
http://es.wikipedia.org/